干ばつ再
May 06, 2024
Nature Microbiology volume 8、pages 1480–1494 (2023)この記事を引用
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メトリクスの詳細
微生物の活動に対する干ばつの影響は土壌の炭素運命を変化させ、貯蔵された炭素が CO2 や揮発性有機化合物 (VOC) として大気中に失われる可能性があります。 今回我々は、マルチオミクスと並行して、位置特異的な13C-ピルビン酸塩からCO2およびVOCへの13Cを追跡することにより、バイオスフィア2人工熱帯雨林における土壌微生物による炭素配分に対する干ばつの影響を調べた。 干ばつの間、13C が豊富な酢酸塩、アセトン、および C4H6O2 (ジアセチル) の流出が増加しました。 これらの変化は、炭素循環効率の低下による中間代謝物の生成と蓄積の増加を表しています。 同時に、微生物の活動の減少により、13C-CO2の流出が減少した。 しかし、生合成に対するエネルギー獲得に対する微生物の炭素の割り当ては変化しておらず、VOC の生合成およびその他の乾燥ストレス誘発経路のエネルギー需要が維持されていることを示しています。 全体として、干ばつ期間中、CO2 を介した大気への炭素損失は減少しましたが、VOC の流出による炭素損失は増加し、微生物によって引き起こされた土壌炭素運命の変化を示しています。
微生物は、土壌 C を微生物の従属栄養呼吸を介して主に CO2 として大気中に放出できるガス状化合物に変換するなど、基本的な方法で陸生炭素 (C) 循環を制御しています1。 ただし、微生物は代謝中間体、シグナル伝達分子、二次代謝産物として揮発性有機化合物 (VOC) も生成します 2,3。 実際、揮発性代謝物は完全な土壌メタボロームの見落とされがちなサブセットであり 4,5、大気中へのそれらの放出は土壌 C 損失がわずかであるだけですが、オゾン形成や雲の凝結核を含む大気化学に大きく寄与しています 6。 したがって、土壌と大気の連続体に沿った微生物媒介の C の流れを特徴付けることは、干ばつなどの予想される環境変化下での土壌 C と VOC の運命を理解するために重要です。
干ばつストレスは、細胞の完全性を維持し、資源を濃縮するための保護分子(オスモライトや細胞外高分子物質など)の生合成など、C 代謝に影響を与える、よく特徴付けられた微生物の生理学的反応を誘発します 9、10。 これらの生体分子の生産はエネルギーを大量に消費し、資源をバイオマス合成から転用する可能性があり9、成長を促進する従属栄養呼吸とCO2排出量の減少につながる可能性があります11,12。 干ばつはまた、土壌 C の組成と利用可能性の変化を引き起こし 13、14、15、たとえば基質利用の変化を引き起こすことにより、微生物の活動にさらに影響を与えます 16、17。 全体として、干ばつによる微生物の代謝と土壌の C 組成の変化が、植物の乾燥ストレスを軽減できる揮発性代謝産物への C の配分にどのような影響を与えるかは、依然として不明である 19。 さらに、土壌水分含有量は、熱帯土壌 21,22 を含む土壌 20 からの VOC 排出に強い影響を及ぼし、これはおそらく微生物の VOC 生合成および/または消費に対する干ばつの影響によって引き起こされると考えられます。 微生物の C 循環と配分の変化を特徴付けることは、気候変動により干ばつがより頻繁に発生し、より長く続くと考えられる熱帯雨林土壌では特に重要です 23,24。
競合する生産経路と消費経路を含む複雑な代謝ネットワーク内で微生物の C 循環と配分の変化を検出することは困難です。 この複雑さは、同位体標識された中心代謝産物を使用して、微生物を介した土壌中の C の流れを追跡することで解決できます。 位置特異的な 13C-グルコースおよび/または 13C-ピルビン酸標識は、土壌メソコスモスにおける CO2 およびバイオマスへの微生物の C 配分を追跡するために使用されています 25、26、27。 しかし、現地での干ばつとVOCへの配分に関する研究は欠落している28。 同位体標識から得られる直接的な代謝情報は、土壌マイクロバイオームの遺伝子含有量、遺伝子発現、メタボロームをプロファイリングする「オミクス」アプローチによって提供される強力で情報豊富な制約を使用して文脈化することができます26。 これらのアプローチを組み合わせることで、干ばつ下の土壌における微生物の C 循環と配分の変化の代謝要因を明らかにすることができます。
200 Da) characterized using Fourier-transform-ion-cyclotron-resonance MS (FTICR–MS) (Extended Data Fig. 7b), respectively. Small compounds, mainly representing primary metabolites, that decreased during drought included several amino and keto acids (oxiosocaproate, t-value = −5.09; alanine, t-value = −3.72; formate, t-value = −6.25; glycine, t-value = −3.12; leucine, t-value = −3.16; phenylalanine, t-value = −2.71; pyroglutamate, t-value = −3.09; pyruvate, t-value = −5.31; uracil, t-value = −2.94; and valine, t-value = −3.34; d.f. = 7, P < 0.05, LME), while only trehalose, a common osmolyte produced by bacteria during times of water stress7, increased during drought (t-value = 3.00; d.f. = 7, P = 0.020, LME) (Supplementary Table 1). Drought can induce increased soil concentrations of trehalose14,15, yet the impact on amino acids is variable, with some studies finding an increase13,14,15 and some a decrease44. While we did not detect non-volatile 13C-enriched primary metabolites with 1H-NMR, decreased concentrations of amino acids during drought could indicate decreased C allocation to biosynthesis of biomass or enhanced degradation of proteins./p> 7, mass measurement error <1 ppm and taking into consideration the presence of C, H, O, N, S and P and excluding other elements82. To ensure consistent formula assignment and eliminate mass shifts that could impact formula assignment, all sample peak lists were aligned to each other. The following rules were implemented to further ensure consistent formula assignment: (1) picking formulae with the lowest error between predicted and observed m/z and the lowest number of heteroatoms and (2) requiring the presence of at least four oxygen atoms for the assignment of one phosphorus atom82. The chemical character of thousands of peaks in each sample’s ESI FTICR–MS spectrum was evaluated using van Krevelen diagrams, with biochemical compound classes reported as relative abundance values on the basis of counts of C, H and O as follows: lipids (0 < O:C ≤ 0.3 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.5), unsaturated hydrocarbons (0 ≤ O:C ≤ 0.125 and 0.8 ≤ H:C < 2.5), proteins (0.3 < O:C ≤ 0.55 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.3), amino sugars (0.55 < O:C ≤ 0.7 and 1.5 ≤ H:C ≤ 2.2), lignin (0.125 < O:C ≤ 0.65 and 0.8 ≤ H:C < 1.5), tannins (0.65 < O:C ≤ 1.1 and 0.8 ≤ H:C < 1.5) and condensed hydrocarbons (aromatics; 0 ≤ 200 O:C ≤ 0.95 and 0.2 ≤ H:C < 0.8)78. Analysis of FTICR data was performed using MetaboDirect (v.0.2.7)83 to create profiles of biochemical compound classes and principal component analysis (PCA) plots./p>